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Nature:關于意識的爭論

新數據表明,前額葉皮層點燃了支持意識的網絡。

 

意識的機制是21世紀科學中最基本、最令人興奮和最具挑戰性的追求之一。雖然意識領域的研究吸引了各種各樣的思想者,他們把無數的物理或形而上學的基礎置于經驗之中,但意識必須有一個生物神經基礎


問題是,大腦中的意識體驗是在哪里產生的呢?鑒于神經科學之技術與實驗技能的非凡時代,我們將尋找那些產生具體經驗的腦回或精確的神經元亞群。


相反,粗略的說,與意識有關的神經元到底是位于大腦的后部還是前部,仍然存在著激烈的爭論。


van Vugt等人提供的證據表明,前額葉皮質是調節視覺意識的腦區之一。此外,Joglekar等人提供證據表明,前額葉皮質對于點燃視覺信號處理的神經網絡有重要的作用。這兩項研究都支持一種與跨越皮層的分布式交互作用有關的意識模型。

 

*  *  *


van Vugt等人對非人靈長類動物的調查受到了信號檢測理論全局神經元工作空間理論的共同推動。


信號檢測理論試圖解釋了位于感知閾值周圍區域刺激的加工,以及為什么我們有時能感知到這種刺激,而其他時候卻不能的原因。


最初,全局工作空間是一個意識的心理框架,在過去的十年里,它變得更加神經生物學化了。全局神經元工作空間理論假定,皮層中的興奮性神經元和皮層的長束,非常明顯的,和認知處理的參與、放大、維持有關,并且廣播了特定的表征。


意識的處理過程

視覺處理(左側)在額葉皮層“點燃”后,意識就可以訪問了(右),由此導致的相互作用使得刺激表現成為自我維持并被廣泛傳播。

前饋視覺過程(左側)

視覺在前饋方向上的處理是潛意識的,或者對于進一步的處理而言,至少是不可用于的。


激活的全局神經元工作空間(右側)

一旦信號激活了前額葉皮層,那么,網絡回響允許視覺在意識上得到表征,又可用于其他認知系統。 

  

Van Vugt等人假設,信號檢測所需的閾值和通過神經元工作空間廣播信息所需的神經活動值很可能是相同的。


Van通過對清醒猴子的視皮層(V1區、V4區,后腦區)和背外側前額葉皮層(在大腦前部)的神經元活動的測量,建立了與視覺刺激有關的神經關聯性,這些刺激在特定的眼動中被感知、被報告。被報告的刺激與前額葉皮層活動的程度和持續性有關,而未報道的刺激與弱的和短暫的前額葉活動相關。


研究者還評估了未報告刺激信息是在哪兒丟失的,并且發現,傳播失敗可能發生在前往大腦前方的前饋路徑中的各個階段。得出的結論是,當用于廣播的關鍵觸發器(或“點火器”)發生在前額葉皮層時,刺激超過了可報告信號檢測的閾值。這一實證結論支持了一個模型,在這個模型中,額葉和頂葉皮質之間的相互作用使信號成為一種自我維持的表征。


*  *  *

 

但是,全局神經元工作空間的長程興奮性神經元,是如何在不破壞它們的情況下放大感覺信號、或引導大腦進入無約束的激活狀態呢?


Joelkar等人研究了非人類靈長類動物大腦網絡中的前饋(從后往前)和反饋(從前往后)處理的模型。他們表明,興奮性反饋連接可以放大信號,但被局部抑制過程平衡。


這種“全局平衡放大”符合當前的經驗數據,并且是新穎的,因為它集成了局部、前饋和反饋處理以及(適當約束網絡的)抑制性神經元動器。此外,JogLekar等人模擬了視覺皮層V1區域中的感官輸入模型,并發現,弱信號激活了局部皮層,而較強的信號則導致前額葉皮層的激活和皮層網絡的混響,所有這些都與全局神經元工作空間理論一致。這些建模數據支持Van Vugt等人的假設,信號檢測的閾值與激活前額葉皮層和點燃相互連接的皮層網絡的閾值是相同。



“這些研究有助于解釋一個長期存在的相關科學問題,即全身麻醉劑的機制。”

 


這些數據如何形成了現如今與意識相關的神經元之位置有關的爭論呢?為了回答這個問題,有必要考慮現象意識取用意識的區別。


現象意識是經驗的純粹定性的面向,而取用意識與其他認知系統分享了體驗,以獲得進一步的行動(例如,記憶、運動活動或報告)。Van Vugt等人的經驗數據明確地集中在可報告的意識事件之上,并為前額葉皮層對取用意識的重要性提供了進一步的支持。


這項研究并沒有直接說明現象意識的問題,但是作者間接提到了前額葉皮層神經元即使在沒有報告的情況下,也能表現出與有意識視覺刺激感知有關的證據。此外,最近一項關于夢的研究發現,盡管現象意識的神經相關性似乎主要位于后皮質,但是快速眼動睡眠期間做的夢也與額葉和額葉皮層的高頻活動有關。換言之,前皮層也有助于形成構成現象意識的純粹體驗。


*  *  *


Van Vugt和Joglekar等人的研究也有助于解釋一個長期存在的相關科學問題,即全身麻醉的機制。認為模型中相互作用的額葉和頂葉皮層是取用意識所必需的條件,這與不同的全身麻醉劑抑制了額葉和頂葉網絡的代謝和/或連通性的發現相一致。


事實上,有證據表明,不同的全身麻醉藥,優先抑制來自人類額葉皮層的反饋連通性,可能代表了點火失敗。全身麻醉藥也對局部和長程處理有依賴性,這是全局平衡放大的兩個關鍵因素。


在較低劑量下,局部網絡連通性得到了增強,而全局神經元工作空間的遠距離連接被破壞;較高的麻醉劑量可抑制局部和長程連通性。因此,一般麻醉劑可以防止前額葉皮層的點燃,同時減輕信號強度,這取決于劑量。對無意識神經關聯性的這種獨立調查,進一步支持了這兩項研究結論的證據。

 

*  *  *


需要解決的問題仍然很多。Van Vugt和Joglekar等人的研究如何才能應用于視覺系統之外的感知加工,或根本不需要外部感官輸入的內源性體驗(如夢)?在非人靈長類動物中的這項工作如何轉化為人類或前額葉皮質不發達的動物?


此外,這些與意識相關的假設如何告知意識的實際原因?解決或化解與與神經有關的爭議需要透明的(取用、現象)意識的定義和精心設計的(報告的、無報告的)范式,以因變量為原則的因果操作神經回路的技術,以及可能與行為無關的意識測量。


只有嚴謹的神經科學研究才能揭示大腦能否最終解釋自身及其最寶貴的功能。


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