真有“味覺地圖”嗎？
和諧大巴 發表于2011-08-01 12:45:05
“舌尖對甜味最敏感，舌根對苦味最敏感，而舌兩側，則負責品嘗酸味和咸味”，這個被寫進教科書的說法，或許是我們最初甚至僅有的對味覺的認識。不幸的是，它只是謬譯謬傳的產物。味覺的產生另有乾坤。流言： 舌頭上特定區域專司一種味覺，舌尖對甜味最敏感，舌根對苦味最敏感，而舌兩側，則負責品嘗酸味和咸味。這就是大家常說的“味覺地圖”。[1]
似是而非的“味覺地圖”[1]
真相： “味覺地圖”的說法流傳了幾十年，長盛不衰。其實，分辨各種味覺的細胞存在于每一個味蕾內，而味蕾在舌頭表面和口腔內都有分布，也就是說，舌頭上有味蕾的區域都能對所有味覺進行靈敏的分辨，傳言中的“味覺地圖”其實并不存在。這條教科書級的流言其實來自學者對文章的謬譯。
1901年，一位德國科學家發表了一篇關于味覺研究的文章，描述了一些人的舌頭的某些區域對特定的味覺更加靈敏的現象，這并不是一個明確的科學結論，卻讓人誤以為舌頭上的幾個區域分別只負責一種專門的味覺。后來，這一謬誤被哈佛大學精神醫師Edwin G. Boring翻譯為英文，并被廣泛傳播。之后人們對味覺有了逐漸深入的研究，發現事實并非如此。下面我們先溫習下這些研究的結論，再來描繪真正的“味覺地圖”。
味覺的“三原色”
在動物中，味覺的功能是判斷食物的營養價值和避免食入毒物。在人類中，味覺還有了附加的意義，那就是享受美味的食物帶來的愉悅。經過長期的研究，人們發現哺乳動物的味覺能夠識別五種基本味道：甜味、鮮味、苦味、酸味和咸味，近來也有一些研究證據表明動物存在對“脂肪味”的識別，然而這種脂肪味是否構成第六種基本味覺學界尚未達成共識。甜味通常代表食物富含能量，鮮味代表富含蛋白質的食物（蛋白質分解后形成的氨基酸的味道），咸味使人能夠攝入適量的電解質而保持體內的水鹽平衡，而酸味和苦味則提示了具有毒性或潛在有害的化學物質。[2]
舌頭上的特殊結構
對著鏡子伸出自己的舌頭（建議在沒人的時候喲，親），你會發現舌頭表面是粗糙不平的，上面密布很多小突起，它們統稱為舌乳頭。舌乳頭又分好多種，直徑1mm左右的紅色圓形突起，稱為菌狀乳頭，顯微鏡下看像蘑菇一樣，所以得此名；舌根盡頭處舌界溝附近的舌乳頭比菌狀乳頭大很多，每個突起周圍還有一圈環形結構（舌頭伸不長的人自己就看不到了），它們稱為輪廓乳頭；菌狀乳頭和輪廓乳頭之間由圓錐形的絲狀乳頭填充。食草動物的舌頭上還有很多葉狀乳頭，人類舌頭上的葉狀乳頭幾乎都退化了。
味覺是通過味受體細胞（taste-receptor cell, TRC）產生的。味受體細胞集中在味蕾中，而味蕾主要分布在舌、上腭表面和咽喉部粘膜的乳頭上。味蕾的頂端是味孔，開口在舌頭表面。每個乳頭中有一個到上百個味蕾，每個味蕾中有50~150個味受體細胞，味受體細胞識別不同的味覺刺激并編碼形成神經電信號，這些信號承載的味覺信息通過特殊的感覺神經被傳送到大腦皮層，最終變成味覺感覺。[2]
舌乳頭和味蕾[2]
不同味道如何產生？
關于味覺的結論主要來自基于實驗動物的研究。由于味覺容易受其它感覺的影響（比如嗅覺、視覺和觸覺等），并且實驗動物并無法確切告訴我們物質的味道，因而實驗結果的獲取是有難度的，研究者通常借助神經電生理和行為學的方法來獲取所需的結論。
甜味和苦味的產生方式很相似。味覺受體細胞表面存在一種稱作“G蛋白偶聯受體”的信號蛋白，甜味和苦味都是由這種信號蛋白中的特定種類所產生。
多數哺乳動物會被很多左旋氨基酸的味道強烈吸引，但人類只能嘗出谷氨酸單鈉（Monosodium glutamate, MSG，即味精）和天冬氨酸的特殊味道，這種味道就是氨基酸味，人類稱之為鮮味。鮮味也由特定的G蛋白偶聯受體所產生。
對于咸味和酸味，人們認為這兩種味道與鈉離子和氫離子進入細胞頂端的通道有關，但到底有無專門的咸味和酸味受體的存在還有爭論。通常認為，咸味主要由食物中的鈉離子濃度升高所產生而食物中的氫離子濃度升高產生了酸味。
而近來發現的“脂肪味”，目前認為它可能由脂肪酸轉運體CD36所產生。
味覺的信號編碼
味覺受體細胞感受到味覺刺激后，會將這些刺激傳遞給神經纖維，由神經纖維進行長距離傳輸。神經纖維只能傳遞電信號，因此各種復雜的外界刺激必須首先編碼成為神經能夠識別和傳輸的電位信號，才能傳到大腦形成感覺。味覺受體細胞感受到不同的味覺刺激后，是如何進行編碼的呢？
關于味覺的信號是如何編碼的，長期以來一直存在爭論，人們提出兩種模型：“專線傳輸”模型和“交叉纖維”模型。在專線傳輸模型中，受體細胞對單一的味道起反應，并且有單獨的神經纖維傳遞味覺刺激信息，不管是不同細胞間還是不同神經纖維間都沒有功能的重疊。在交叉纖維模型中，同一種味道被傳入不同的細胞或神經纖維中，即味覺刺激信息在還沒到達神經纖維就要被編碼，并在進入神經纖維后使用公用的線路進行信號傳輸。
味覺編碼的模型[2]。“專線傳輸”模型是指一種味覺受體細胞只對一種味道起反應，并且由單獨的神經纖維來傳遞味覺刺激信號（左圖）；“交叉纖維”模型是指，五種基本味覺的信號都通過公用的神經纖維傳輸，比如，沒有專門的傳遞甜味的神經纖維。交叉纖維模型中又有兩種假設：中圖表示每個味覺受體細胞都能同時識別五種基本味道（一個細胞中同時有五種顏色的小點），而右圖則表示每個味覺細胞只識別一種基本味道（一個細胞是一種顏色）。
到底是一種味覺受體細胞可以識別多種不同味道，還是一種味覺受體細胞只識別一種味道？在小鼠身上進行的分子和功能研究所取得的證據強烈支持專線傳輸模型。也就是說每個味覺受體細胞只識別一種基本味道，并且一根神經纖維只傳遞一種味道的味覺信號。
但不管如何，我們從上圖中可以看出，一個味蕾是可以同時辨別五種基本味道的，而成人大概有約3000個味蕾[3]，四散分布在口腔內，因此，實際的“味覺地圖”應該是這樣的……
真正的“味覺地圖”[2]
結論：謠言破解。 原來味蕾是多面手，而非傳說中的“專業工人”。用舌尖舔檸檬，一樣能酸倒你。傳說中的“味覺地圖”其實并不存在。
Update
在8月1日對“味覺地圖”的謠言進行了粉碎以后，很多網友對“味覺地圖”是謠言仍然感到不可接受。有人認為，舌頭的不同部位對味覺的敏感性還是有差異吧；還有人說，舌尖確實對苦味不敏感。大巴對此十分理解，畢竟味覺有一定的主觀成分，每個人又存在個體差異。即使有人認為自己的會厭能嘗到苦味也不奇怪，因為確實有人做過研究發現會厭上也存在味蕾！
受到“味覺地圖”說法的影響，之前人們一直誤以為一個舌區只負責一種味覺的。到1974年，美國的Collings大姐發表了一篇文章，闡述她在15名志愿者的口內不同區域分別滴加不同濃度的氯化鈉（咸味）、蔗糖（甜味）、檸檬酸（酸味）、尿素和奎寧（均為苦味），看志愿者能夠分辨出的化學物質的最低濃度。Collings的實驗證明了每個舌頭區域都能嘗出5種味道，只是敏感閾值不同。首先，這個嘗出閾（能嘗出物質的最低濃度）的值非常小，和生活中常遇到的物質濃度差別比較大，沒有什么實際應用意義。各區的閾值差別也很微小，也沒有什么實際意義。其次，各個舌區嘗出閾的重疊范圍較大，比如蔗糖的甜味，舌尖和舌側后部的嘗出閾差不多，對于氯化鈉的咸味，舌尖和舌前側的嘗出閾差不多。再者，呈味物質不同，嘗出閾也有差別，比如苦味，各舌區對尿素和奎寧的嘗出閾就有較大差異。最后，人之間的個體差異是存在的，比如人群中約8.22%的人嘗不出苯硫脲的苦味。另外，和1901年德國人Hanig的結果不同，Collings對實驗得到的嘗出閾進行比較，發現對于咸味，舌尖最靈敏；對于苦味，軟腭最靈敏，而在舌頭上，舌根比舌尖對苦味更不敏感。（ Virginia B.Collings. Human taste response as a function of locus of stimulation on the tongue and soft palate. Perception & Psychophysics, 1974, Vol.16, No.1, 169-174.）
當然，后來也有研究直接否定了舌上不同區域對甜、咸、苦味的嘗出閾有差別的。比如這篇文獻：Kaoru Sato, et al. Sensitivity of Three Loci on the Tongue and Soft Palate to Four Basic Tastes in Smokers and Non-smokers. Acta Oto-laryngologica. , 2002, Vol.122, No.4: Pages 74-82.
通過研究味覺產生的機制，我們現在基本已經認同了舌頭的各個區域都能嘗出五種基本味道。對于舌頭各區敏感性是否存在不同，雖然不能斷然否定，但從相關的研究結論來看，這種差異即使有也很小，對于一般人的實際生活沒有什么大的影響。可以肯定的是，此前的關于“味覺地圖”的說法是錯誤的。
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