稻（Oryza sativa）可以說是我們中國人最為熟悉的作物之一了，關于它的吃法，物種日歷兩年前已經講過了，可以看這里。今天我們要來了解的是，水稻起源的問題。
沒有米，哪來的飯。圖片：magaret_1974 / pixabay
稻養活著世界上最多的人口，但它的起源地在哪卻是一個非常復雜的問題。從20世紀初開始，稻的起源地是中國還是印度就一直倍受爭論，其間經歷了數次戲劇性反轉，至今也沒有完全的定論。近百年來，隨著研究手段的不斷深入，盡管階段性的結論變來變去，稻的起源圖景卻是越來越清晰了。
飽滿的稻穗。圖片：IRRI Images / Flickr
在我們介紹2018年的最新進展之前，不妨先把這場起源地之戰的既往“戰況”先給大家回顧一下。
學界鼻祖首燃戰火
19世紀，有一位叫阿方斯·德康多爾的法國植物學家，他在所著的《栽培植物的起源》一書中認為稻起源于印度，理由之一是印度發現了很多野生稻。在20世紀初，另一位研究栽培作物起源的蘇聯學者瓦維洛夫也認為稻起源于印度。有了這兩位大師的論述，稻起源于印度自然成了當時學界的主流觀點。
瑞士植物學家阿方斯·德康多爾：點燃水稻起源戰火的第一人。圖片：wiki commons
到了1926年，中國水稻研究的奠基人丁穎在中國也發現了野生稻。兩年之后，他撰寫了《谷類名實考》，提出中國才是稻原產地的觀點，稻的起源“戰爭”由此拉開帷幕。丁穎特別強調，稻有兩個主要的栽培品種群，一個是米粒細長、煮熟后不黏、一般比較喜暖的秈[xiān]稻，另一個是米粒粗短、煮熟后有一定黏性、一般較為耐寒的粳（舊讀jīng，但現已修正為gēng）稻。印度栽培的稻以秈稻為主，但中國卻秈稻、粳稻俱全，都有大量的品種，這種多樣性有力地表明栽培稻的老家在中國。
粳稻（左）與秈稻（右）所產米粒外形上的比較。圖片：shutterstock.com
1949年之后，丁穎的觀點在國際上產生了一定的影響力。雖然有些蘇聯學者開始贊同水稻的中國起源說，但國際主流仍然對此持懷疑態度。也正是在這時，考古學開始成為確定稻的起源地的重要手段。
考古學界展開的廝殺
20世紀60–80年代，中國和印度都出土了不少史前的稻遺存，與此同時，在泰國也發現了一些古老的稻遺存。一時間，水稻起源成了中、印、泰三國“混戰”。
經歷了最初的狂熱之后，考古學界逐漸冷靜下來，認真地重新審視這些考古證據的可靠性。最后學者們發現，如果以同一標準的證據作參考，那么中國的稻要明顯早于印度和泰國。以谷粒形態完整、可以確鑿無疑鑒定為稻谷的遺存為例，中國以河姆渡遺址為最早，定年是約7000年前，而印度則要晚到4000年前。如果把稻殼、植硅體（水稻細胞中的一種顯微結構）等不那么可靠的證據也算上，雖然印度的稻栽培歷史可以拉長到4500年，但20世紀80年代之后在中國新發現的一些遺存卻可以把中國的稻栽培歷史向前推到1.2萬年前！
河姆渡遺址中出土的稻谷顆粒，有些還十分完整。圖片：yongzhentang.com
這樣直至20世紀末，考古學界基本上達成了共識：稻在中國最先馴化，后來才傳到印度。然而，研究作物起源的另一種新手段——分子方法的應用，又讓這場起源“戰爭”重新進入白熱狀態。
新興的分子生物學來助陣
有一些分子生物學家認為，稻并不是單一起源的作物，雖然粳稻起源于中國，但秈稻卻起源于印度，二者分別獨立地由相應的野生稻馴化。在21世紀初，這種觀點一度占據了上風。然而，主張稻的單次起源的學者也不示弱。稻在馴化過程中，有一些有利于收獲的性狀——籽粒不散落、稻稈直立等——被先民們有意地篩選出來。這些學者發現，決定某些馴化性狀的基因序列在秈稻和粳稻中幾乎一樣，這就強烈暗示水稻只被馴化了一次。
直立、種子不散落使水稻成為了一種成功的農作物。圖片：trivedieffect.com
2011年和2012年，先后有兩個研究組開展了更大規模、更嚴密的DNA研究，最后得出的結論是稻最早起源于中國南方，先出現的是粳稻，后來在向印度傳播的過程中從野生稻那里獲得了秈型基因，才逐漸轉變成秈稻。這樣一來，在這個分子戰場上，中國暫時也取得了勝利。
“戰爭”還沒有完全結束。2018年4月25日，由中國農科院作物科學研究所、國際水稻研究所等16家機構的72位作者在《自然》雜志上聯合發表的一項最新研究卻表明，秈稻的起源要比之前認定的更為復雜。這一次，他們利用更新的測序技術，一共測定了3,024份栽培稻的全基因組，然后把其中3,010份高質量的數據用計算機程序進行處理和比對，并在過程中專門留意了稻在馴化過程中得到篩選的9段關鍵基因序列。
結果十分驚人：在1,789份秈稻樣品中，竟然只有1份標本的這9段基因序列與粳稻完全一致，其他的秈稻至少有1段基因序列與粳稻差距很大，這表明它有獨立于粳稻的來源。
《科學》雜志2002年第4期的封面是種滿水稻的梯田，這一期的文章介紹了秈稻和粳稻的基因組。圖片：science.sciencemag.org
面對這樣的結果，研究者們提出了一個更合理的理論：稻確實是在中國和印度分別獨立被馴化的，中國馴化了粳稻，印度馴化了秈稻。后來，中國的粳稻傳到印度，在漫長的時間里與當地原始的秈稻雜交，最終形成了如今這些不同程度混雜有粳稻基因的現代秈稻品種。所以稻的起源之戰的最新“戰況”就是——印度再次扳回一城。
當然，我們不能忘記，分子生物學家之所以能夠在這個問題上不斷深入，要歸功于亞洲的稻農保存了數十萬的地方品種。這種巨大的多樣性，既為食客提供了多種選擇，又為稻的育種提供了大量材料，而且還保留了豐富的栽培史信息，最終讓科學家能從中窺探出稻起源的奧秘。
各種各樣的稻米。圖片：gov.sg
假如稻也像香蕉一樣，只有寥寥幾個商業品種被大量栽培，很多地方品種卻被排擠得幾乎絕跡，那么人類永遠損失的將不僅是那些多樣化的風味和性狀，更是一部充分記錄著先民智慧的作物馴化歷史。
同樣的道理，又何嘗不適用于人類文化的多樣性呢。
本文是物種日歷第4年的第226篇文章，來自物種日歷作者@劉夙。
