一些神經遞質(如多巴胺、五羥色胺、去甲腎上腺素)有時被稱為神經調質,因為它們幾乎只激活GPCRs。這種功能通常被稱為神經調節,而不是神經傳遞。通過 GPCRs 的神經調節不會引起直接的興奮或抑制,而是調控神經傳遞。神經調節的一個重要性在于,神經調質(如五羥色胺)可以將其信號從一個地方發送到幾乎整個腦,從而根據五羥色胺神經元的“狀態”(如睡眠清醒饑餓緊張情緒)來調節整個腦的信息處理。有許多神經元可以釋放多種神經遞質(谷氨酸或 GABA 與神經肽,多巴胺等)。突觸后神經元將得到的所有突觸輸入在空間和時間上加和,從而決定其在任何給定時間的放電模式。
神經元之間的化學信號通訊比較慢,需要幾個毫秒。化學突觸極大地減慢了腦和整個身體的信息傳輸速度。因此,反射反應通常只涉及很少的神經元和突觸,以免過多降低信息傳輸的速度。在某些特殊但非常罕見的情況下,電突觸而不是化學突觸的使用會確保快速的信號傳遞。
有趣的是,我們積累的有關離子通道和神經遞質的許多知識都受益于植物或動物產生的神經毒素或精神活性藥物。例如,河豚魚攜帶的河豚毒素會阻斷產生動作電位的 Na 通道。煙草中的尼古丁會激活腦中一種重要的神經遞質受體。植物和動物在進化中產生特異的化學物質來抵御捕食者或吸引它們的朋友。
需要強調的是,神經元不僅僅是簡單地傳遞信息。相反地,因為每個神經元都可以從成百上千個其它神經元中接收突觸輸入,這些信息必須被整合。與此類似地,突觸也不僅僅中繼信息。突觸是信息集成和調制的最重要部位。比如,一個輸入可以影響另一輸入。上面提到,這通常稱為神經調節。因此,每個突觸本身非常復雜。突觸具有一定程度的自主權,也就是說,同一神經元上不同突觸的行為表現可以不同。
突觸的另一個非常重要的特性是突觸強度可以隨著神經元活動相應變化(參見第三部分關于記憶的討論)。這是學習的最重要機制,即每一次經歷會使相同的輸入導致不同的輸出。盡管每個突觸必須是可塑性的,但也必須相對穩定。否則,記憶將無法存儲。
概括一下,在微觀水平上,來自一個神經元的信息通過化學信號在突觸處被傳遞到另一神經元。在神經元內,信息通過電信號從突觸后的樹突棘傳輸到樹突,胞體,軸突和軸突末端。神經元及其軸突和樹突形成一個非常復雜的網絡。每個神經元通常都有一棵樹狀結構以收集從成百上千的其它神經元傳來的信號,并通常會通過其長軸突將信號發送到另一個或幾個神經元。
有人會說,如果一個神經元可以簡化為一個簡單的電子電路,那么人們就應該能夠通過集成放大做出電子腦。盡管這樣的嘗試取得了一些成功,但目前我們還沒有看到一個計算機能像人類這樣思考,記憶(和遺忘)或者從事其它人類的事情。這其中的挑戰有多方面。
第一個困難與規模有關。雖然我們可以做出一個小型神經網絡來執行某些特定任務,但是要模擬一個包含 1000 億個神經元的腦,每個神經元都與數千個其它神經元連接,這并不是一件容易的事。到了一定層次,量變將導致質變。
第二個必須面對的困難是腦的巨大復雜性。與用晶體管等標準化元件制造的人造電子設備不同,神經元的形狀,大小,連接以及離子通道的集合都不同。而且,所有這些屬性都在從毫秒到生命尺度的時間范圍內動態變化。上面提到的突觸強度的動態變化就是一個例子。
第三個困難是我們對腦及其組成部分的了解還很有限。就拿離子通道來說。本來我們以為人類基因組計劃的國際合作已經給了我們人類生命(生物性部分)的基因藍圖。然而,就在去年介導酸味覺的離子通道才剛剛被發現!這一新發現把我們已知的編碼離子通道的 100 多種人類基因又增加了。基因編碼的蛋白質又可以以混合匹配的方式組合在一起組裝成各種離子通道,因此我們體內離子通道的種類是非常多的。對其中許多通道我們仍然知之甚少。即使是要理解神經元這樣的可興奮細胞中這些構成要素,還有很多工作需要做。
第四,化學突觸及其可塑性是另一個巨大的挑戰。如上所述,神經遞質有多種類型(小分子與肽),每種遞質有多種受體(配體門控離子通道或 GPCR)。腦還包含釋放各種神經調質的神經元(例如乙酰膽堿,5-羥色胺,多巴胺,組胺,去甲腎上腺素等)。這些神經元通常聚集在特定區域,但廣泛投射到許多腦區域,因此會影響全腦的神經活動(警覺,注意力等)。單個神經元通過突觸收到數百至數千個輸入,而每個突觸的功效和強度可以隨著內部和外部狀態以及先前的經驗被調節。即使是單個神經元的精確建模也會是艱巨的任務!
還有關于完全理解腦的最終目標是否可以實現的哲學爭論。我們能相信腦可以了解自身嗎?有人會說,一定有一些基本原理來支配腦的運作,而其余的都是瑣碎的細節。的確,還原論方法已經在生物學的每個分支中占據了主導地位,并且取得了驚人的成功。我們在這里的許多討論都歸功于還原方法的發現。但是,這種方法能否最終解決“生命是什么”,“意識是什么”等最根本的問題呢?畢竟,我們是在依靠我們的腦和我們的感官來設法弄清這一切。
拋開哲學上的思考,人類生活質量的顯著提高與生物醫學研究的進步是密不可分的,而生物醫學研究正在迅速發展。我們至少開始了解腦的許多重要組成部分及其運作方式。例如,從馮醫生的講座我們已經聽到,我們現在可以更好地管理中風的風險,以及在中風一旦發生時如何治療和應對。許多疾病或癥狀都是由離子通道病變或缺陷引起的,例如癲癇,疼痛和某些心臟病。有許多針對特定離子通道的有效西方/現代藥物,為我們應對這些和其它疾病的能力帶來了奇跡。通過基于神經遞質的療法也可以有效控制疾病。中藥中的某些成分在某些情況下可能也是這樣表現出療效的。我們可以確信,隨著神經科學研究的進展,更好的治療方案方法將伴隨著我們年齡的增長變成可能。
在這一部分中,我們強調了神經系統同時使用了電信號(如動作電位脈沖頻率)和化學信號(如神經遞質的類型)。雖然這兩種模式是腦將信息從一個地方發送到另一個地方必需的,但信息的確切內容并沒有全部編碼在電或化學信號中。信息的確切內容主要基于解剖編碼,即腦的不同部位以及它們與身體的不同部分是如何連接的。如果神經元位于不同的腦區域或以不同的方式連接,那么即使它們在細胞水平上以相似的電和化學信號傳遞信息,它們也可以具有完全不同的功能。這將是第三部分的主題。