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今天讀書內容：細胞呼吸的原理和應用。

本節問題探討選擇兩個酵母菌利用的例子創設情境。一個例子是酵母菌富含蛋白質可以用作飼料添加劑；一個例子是利用酵母菌生產葡萄酒。所舉事例和生產生活密切相關，事例中既涉及酵母菌的有氧呼吸，又利用了酵母菌的無氧呼吸。對學生而言，能夠從事例表象呈現的矛盾(有氧和無氧)中引發認知沖突，從而激發學習興趣。教材后續緊接著就安排了酵母菌細胞呼吸方式的探究實驗，探究實驗是問題探討的延申和深入，在此基礎上引出有氧呼吸和無氧呼吸，使問題情境成為教材內容組織的一條主線。

由于探究的課題是“探究酵母菌細胞呼吸的方式”，所以有時會被誤解為探究酵母菌是采用什么方式呼吸的？實際上問題探討和實驗的背景知識部分已經表明酵母菌在有氧和無氧條件下都可以生存，實驗探究的是不同呼吸方式下的分別生成了什么。

新教材明確提出酸性重鉻酸鉀可以和葡萄糖發生顏色反應。因此酒精檢測時，為了排除葡萄糖的影響，應該在耗盡培養液中的葡萄糖之后再進行檢測?；谶@樣的原因，現行教材選修一果酒制作時檢測發酵進程也不宜使用酸性重鉻酸鉀。

對比試驗也叫相互對照實驗。在本節探究活動中，學生并不了解酵母菌在有氧和無氧條件下會產生什么，實驗結果是事先未知的，因此本實驗中兩組實驗都屬于實驗組。通過設置有氧和無氧兩種條件進行對比，可以看出氧氣對細胞呼吸產物的影響。

若學生已經了解酵母菌能夠進行有氧呼吸，為了探究酵母菌有氧呼吸的場所，可以設置葡萄糖＋酵母菌、葡萄糖＋細胞質基質和葡萄糖＋線粒體的三組實驗（三組均通入氧氣）。由于已知酵母菌有氧呼吸產生CO₂，因此葡萄糖+酵母菌（通入氧氣）這一組就屬于對照組了。

有氧呼吸主要發生在線粒體，因此教材先介紹了線粒體的亞顯微結構。然后給出有氧呼吸的總反應式，讓學生對有氧呼吸中的物質轉變有了一個大概了解后，再具體學習有氧呼吸的過程。這里建議，呈現有氧呼吸總反應式的時候，反應物的呈現順序就是C₆H₁₂O₆、H₂O和O₂，產物呈現的順序就是CO₂和H₂O。這樣做的原因是:這種順序暗含了反應物參與反應的先后順序以及產物生成的先后順序。

有氧呼吸過程非常復雜，依據課標要求，并結合高中生的認知水平，教材只對三個階段做了概要的介紹。

新教材用了一個更形象化的圖來示意有氧呼吸的過程。該圖示除了像現行教材那樣反映了有氧呼吸不同階段的物質變化，還同時示意每個階段的反應場所，從而讓學生明確有氧呼吸過程是分階段分場所進行的，每一階段的反應都需要在特定場所中才能進行（因為底物、酶等條件只能由相應的反應場所提供），這體現了細胞內各部分的分工與協作，也能反映細胞內部結構（成分）和功能是相適應的。另外，圖示還用箭頭和星形的大小示意釋放能量的多少，特別直觀、容易理解和記憶。

以下內容涉及到一些有氧呼吸的細節，這里就列出每個階段的大致反應。

第一階段對應糖酵解，反應方程式可以寫成：

葡萄糖＋2ATP＋2NAD⁺+2ADP+2Pi

→2丙酮酸＋4ATP＋2NADH＋2H⁺＋2H₂O

第二階段對應丙酮酸氧化脫羧和三羧酸循環。

丙酮酸氧化脫羧：

丙酮酸＋NAD⁺＋輔酶A

→CO₂＋乙酰輔酶A＋NADH＋H^＋

三羧酸循環：

乙酰輔酶A＋3NAD⁺＋FAD＋GDP＋Pi+2H₂O

→2CO₂＋3NADH＋3H⁺＋FADH₂＋GTP＋輔酶A

第三階段的某些細節目前并不清楚。已弄清的事實是：前兩個階段產生的NADH（或FADH₂）會將電子傳遞傳給O₂，并最終生成水，NADH失去電子后再生形成NAD⁺（NAD⁺作為電子受體可以繼續參與第一階段和第二階段的反應。）；電子傳遞過程會偶聯氧化磷酸化生成ATP。

新教材講到第二階段“不需要氧氣的直接參與”，現行教材的說法是該階段“不需要氧的參與”。此處敘述變化的原因如下：

第一階段生成的NADH在第三階段失去電子重新氧化為NAD⁺。如果缺乏氧氣，第三階段無法進行，NADH就不能被氧氣氧化，NAD⁺無法再生。這種情況持續下去，將導致NAD+被耗盡。若缺乏NAD⁺作為電子受體，第一階段的反應也會停止（注意NAD⁺是第一階段的反應物）。為避免上述情況的出現，細胞會選擇丙酮酸作為電子受體，NADH將電子傳遞給丙酮酸，從而將丙酮酸還原生成酒精和二氧化碳或乳酸，同時NADH被氧化生成NAD⁺，這就實現了NAD⁺的再生。但是這種變化意味著無氧呼吸。

有氧條件下細胞呼吸選擇氧氣做為NADH的最終電子受體，NADH將電子傳遞出去后被氧化再生成NAD⁺，有了充足的NAD⁺作為電子受體，才能避免細胞選擇丙酮酸作為電子受體進入無氧呼吸，有氧呼吸第二階段才能持續進行。因此新教材說：第二階段不要氧氣的直接參與。這句話的含義是：氧氣雖然不是第二階段的反應物，但是第二階段需要氧氣參與才能持續進行。

第二階段的第二個問題。教材說第二階段發生在線粒體基質，有些學生知曉催化第二階段反應的一種酶——琥珀酸脫氫酶——定位在線粒體內膜上。但仔細分析就會發現：該酶定位在線粒體內膜的部分主要負責電子傳遞，琥珀酸脫氫酶催化的第二階段反應（琥珀酸→延胡索酸）還是發生在線粒體基質一側。

第三個問題是丙酮酸如何進入線粒體基質，有些老師特別喜歡這類問題。不少人認為丙酮酸以自由擴散的方式進入線粒體基質。實際上，丙酮酸可以自由擴散通過線粒體外膜，但內膜卻不允許丙酮酸自由通過。在線粒體內膜上存在運輸丙酮酸的轉運蛋白，丙酮酸轉運蛋白將丙酮酸和質子（H⁺）一起運進線粒體基質，該過程是次級主動運輸，消耗的是線粒體內膜兩側的質子梯度（線粒體內外膜間隙中H⁺濃度高，這是電子傳遞鏈傳遞電子的同時將H⁺運出導致的）。

實踐中，為了方便學生記憶，我們常會將有氧呼吸的三個階段寫成分階段的反應方程式（只寫了反應物和產物）：

第一階段：C₆H₁₂O₆→2C₃H₄O₃＋4[H]

第二階段：2C₃H₄O₃＋6H₂O→6CO₂＋20[H]

第三階段：24[H]＋O₂→12H₂O

這種寫法確有參考價值，它便于學生記住每個階段的反應物和產物分別是什么。但是另一方面，這種呈現形式所反映的一些細節是存在問題的，比如有氧呼吸的第一階段有水生成，但是這種呈現形式表明所有的水都是在第三階段生成的。另外這種呈現形式可能會讓學生誤以為產生了24個NADH，而實際上一共只產生了10個NADH。學生還可能根據這種呈現形式將第三階段理解成NADH直接和氧氣結合，而實際上NADH要經過一系列的化學變化（電子傳遞），最終才能和氧氣結合。

我認為不應該以簡化的細節不完善的分步反應式來理解有氧呼吸的詳細過程，更不應該以此為依據分析有氧呼吸時原子的去向，對于有氧呼吸的總方程式亦是如此。一個在化學上看起來簡單的方程式，可能具有極其復雜的生化代謝路徑。

教材在介紹完有氧呼吸過程后，安排了一個思考與討論。其中涉及了兩個問題，一個問題是讓學生了解有氧呼吸生成ATP的能量轉化情況，另一個則是比較有氧呼吸和體外燃燒的區別。

新教材此處1mol葡萄糖氧化分解后儲存在ATP中的能量數值發生了變化，變化的原因是這樣的：1個葡萄糖分子進行有氧呼吸，第一和第二階段共生成了10個的NADH和2個的FADH₂，同時經由底物水平磷酸化生成4個ATP（其中2個有時是GTP，此處均計算成ATP）。以前認為1個NADH經電子傳遞鏈和氧化磷酸化偶聯后可以生成3個ATP，而1個FADH₂可以生成2個ATP。因此1個葡萄糖氧化分解生成ATP分子的數量就是10×3＋2×2＋4＝38（若考慮糖酵解產生的2個NADH從細胞質基質運輸到線粒體中，要經過穿梭系統，穿梭后2個NADH可能轉變為2個FADH₂，則生成ATP的數量為8×3＋4×2＋4＝36）。

研究表明，每4個H⁺可以生成1個ATP分子。由于1個NADH經由電子傳遞鏈可以將10個H⁺轉運到線粒體膜間隙，而1個FADH₂經由電子傳遞鏈只能轉運6個H⁺。因此，1個NADH可以生成2.5（10÷4）個ATP，1個FADH₂能生成1.5（6÷4）個ATP。這樣1個葡萄糖分子氧化分解生成的ATP的量就是10×2.5＋2×1.5＋4＝32（若考慮穿梭損耗則為30）。如果再考慮丙酮酸運輸時也要消耗電子傳遞所建立的質子梯度，實際產生的ATP數量會更少。新教材這里提到1mol葡萄糖氧化分解后的能量有977.28kJ儲存在ATP中，這是假定1個葡萄糖分子氧化分解能夠生成32個ATP分子（977.28÷30.54＝32）。

新教材此處修改了有氧呼吸生成ATP的量，這反映了科學知識并不是終極知識，而是會隨著新的發現而補充、更新和完善。教師在教學中也應該將這種對科學本質的認識潛移默化地傳遞給學生。

教材通過將有氧呼吸和體外葡萄糖燃燒比較，讓學生明確，體內有機物的氧化分解是在相對溫和的條件下進行的，能量也是分階段逐步釋放的，并且釋放的部分能量儲存在ATP。

無氧呼吸第二階段有沒有消耗(釋放)能量？這是個高中生物老師中爭論已久的問題。新教材和現行教材一樣，對第二階段釋放能量還是消耗能量只字未提。這里我認為教材的處理是嚴謹的。

分析一個反應是吸能還是放能，關鍵是看ΔG的變化，而有時人們容易混淆ΔG和ΔG°′。以丙酮酸＋NADH＋H⁺→乳酸＋NAD⁺為例（注：以下引用的ΔG和ΔG°′的數據引自楊榮武主編的《生物化學原理》），標準條件下ΔG°′＝-25.1 kJ?mol^-1，ΔG°′為負值，這說明在標準條件下有利于正反應的進行，即標準條件下，丙酮酸生成乳酸是釋放能量的。如果不是標準條件下，而是反應混合物中[乳酸]/[丙酮酸]和[NAD⁺]/[NADH]均為1000∶1，則ΔG＝10.5 kJ?mol^-1，此時ΔG為正值，這說明此條件下有利于逆反應的進行，即丙酮酸生成乳酸需要消耗能量。

考慮到自然界的復雜性，細胞內[乳酸]/[丙酮酸]和[NAD⁺]/[NADH]也會隨著細胞代謝不斷變化，丙酮酸＋NADH＋H⁺→乳酸＋NAD⁺這一反應的ΔG是正值、負值都有可能，第二階段通常放能，是否可以耗能進行還需要研究。

現行教材沒有發酵相關的內容。新教材將發酵表述為酵母菌、乳酸菌等微生物的無氧呼吸，這里并沒有采用黑體加粗，主要是考慮到在工業發酵中還會利用有氧呼吸，比如醋酸發酵和谷氨酸發酵都是利用了有氧呼吸。

現行教材在本節的開篇就明確提出什么是細胞呼吸，新教材的處理則是先介紹有氧呼吸和無氧呼吸，在此基礎上進行歸納總結，然后得出細胞呼吸。這樣的處理方式更加自然順暢，說教意味更淡一點。

細胞呼吸除了能為生物體提供能量，還是生物體物質代謝的樞紐。非糖物質代謝產生的某些產物和（糖類為底物的）細胞呼吸中間產物相同，這樣它們也可以進入三羧酸循環。三羧酸循環是細胞中化學反應的“轉盤路”，各種分子從“路口”進來，又從不同的“路口”出去，參與氨基酸、膽固醇、脂肪酸、葡萄糖等分子的合成。

這里可以跟學生明確一下，我們講細胞呼吸是以葡萄糖為底物進行介紹的，糖類以外的其它有機物也可以作為細胞呼吸的底物。

教材先通過思考討論，分析生產生活中應用細胞呼吸原理的事例，之后正文再做總結。這些內容的教育價值在于引導學生將所學知識應用于生產、生活實際，增強社會責任意識。

教材安排了一個“思維訓練“，結合線粒體的起源，訓練學生利用證據做出符合邏輯的推理，進而用來評價論點。這些內容能訓練科學思維，有助于學生進一步理解科學的本質。同時，還可以進一步拓展學生對線粒體的認識，并對學生建立進化觀有所幫助。

（圖片引自http://www.sohu.com/a/193393685_177393）

線粒體內的蛋白質絕大部分是由核DNA指導合成的,教師用書認為這一點并不支持內共生學說，如果學生在內共生的基礎上，提出符合邏輯的解釋，比如學生認為在漫長的進化過程中，線粒體可能將將部分蛋白質交由真核細胞“代工”，然后再“拿”回來。學生的解釋雖然和教師用書參考答案有沖突,但是其想法基于證據和合理的推理,我們不宜為了迎合教師用書的答案而否定學生的思考。

利用內共生可以解釋很多現象，比如線粒體為什么會有兩層膜，線粒體中為什么會有DNA、RNA和自己的核糖體等等，但是教師需要讓學生明確內共生只是一種學說。有些老師根據內共生學說，告訴學生線粒體和葉綠體的轉錄和翻譯和原核生物一樣同時進行，這實際上是不正確的，線粒體和葉綠體含有內含子，其轉錄和翻譯和真核生物類似是分開進行的。

課標對這一節的要求是：說明生物通過細胞呼吸將儲存在有機分子中的能量轉化為生命活動可以利用的能量。服務于這一個概念建構，學生需要明確：細胞呼吸包括有氧呼吸和無氧呼吸兩種類型。兩者都是在酶的催化作用下，分解有機物，釋放能量。但是前者需要氧氣和線粒體的參與，能夠將有機物徹底氧化，釋放的能量也更多。細胞呼吸是細胞物質代謝的樞紐，糖類、脂質和蛋白質的合成或分解都可以通過細胞呼吸聯系起來。

通過本節的學習，學生可以從物質和能量的視角，闡明細胞生命活動中貫穿著物質和能量的變化。本節教材還安排了一個探究實驗，在提供必要信息的基礎上，讓學生自己提出問題、做出假設、設計實驗方案并實施。學生在體驗科學探究的過程，學習控制變量、觀察和檢驗因變量。這些探究實踐活動，有助于學生提升科學探究的素養。教材還安排了思考與討論，尤其是安排了運用證據和邏輯評價論點的思維訓練，訓練學生利用證據做出符合邏輯的推理和判斷，進而來評價論點。教材結合線粒體的起源滲透進化的思想。另外本節還提供了很多生產生活中與細胞呼吸關系密切的事例，引導學生關注細胞呼吸有關的原理在生產、生活中的應用，引導學生嘗試用所學知識解決實際問題，關注科學技術和社會的聯系。

新教材精選了課后練習，概念檢測的第1題在設定情境下設問，突出了問題的情境性；第2題要讓學生假定細胞呼吸的底物是葡萄糖（糖類），然后再進行分析；第3題是一個很好的探究酵母菌呼吸作用場所的實驗設計，有可以繼續拓展的空間。拓展應用題第1題是和生產實踐相結合的，并注意引導學生關注生態環境問題；第2題引導學生思考有氧呼吸和無氧呼吸的關系，早期地球生物只能無氧呼吸，有氧呼吸是從無氧呼吸進化而來的，題目設計滲透了進化的思想。這些題目設計能夠有效地促進學生生物學素養的發展。