《生態學： 管理自然的經濟學》
Ecology: The Economy of Managing Nature
復旦大學生命科學學院趙斌教授在中國大學MOOC網站上傾心打造的《生態學：管理大自然的經濟學》。關注本公眾號，可在第一時間獲得課程的同步更新。
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不知道你有沒有想過，為什么河漫灘會有如此多的生命？為什么魚類喜歡聚集在河口產卵？人類為什么在河漫灘繁衍了這么長時間？在自然界中，從一個生態系統到另一個生態系統的轉變，也許是逐漸而緩和的，也許是突然的陡變。不管是緩和還是陡變，都是一個過渡區。這些過渡區是非常重要的，因為它們的生物多樣性異常豐富，但這一地區的豐富性和復雜性共存。 我們在前面介紹景觀生態學的課程中，介紹了這個區域稱為邊緣，具有邊緣效應，或者稱生態交錯帶（ecotones）。這個區域可以沿著兩個生態系統延伸，是一個可以看到兩個生態系統特征的地方。因此，它也可以看做是一個完全不同的棲息地！生態交錯帶，是由于環境條件的突然變化而產生的。這樣的例子在自然界中有很多。典型的例子，就是我們這上面的從森林過渡到草原生態系統。隨著溫度和降雨條件的不同，你會看到森林的樹木組成的緩慢變化。突然間變得開闊，最后只剩下草地了。 另一個經典的例子，就是我們前面提到的河漫灘，也稱河岸帶（riparian zone），是從陸地生態系統到水生生態系統的轉變，這兩個生態系統相交的河岸，同樣形成了自然界最重要的生態交錯帶之一。 生態交錯帶是生態學家非常感興趣的，因為它們不僅是從一個生態系統到另一個生態系統的物理過渡，它們還代表了生活條件的過渡，包括棲息地和生態位。前面說這個區域物種增加，并不是說這里的環境條件有多優越。恰恰相反，沿著這片生態交錯區，兩個群落的生物都面臨著逐漸增加的環境壓力。我們來打個比方吧，鹿本來做為陸生動物，并不喜歡生活在潮濕的沼澤地區，也就是陸地和水生生態系統之間的過渡帶。但同樣，鹿也很難在森林與草原的過渡帶中生存，因為這里的開放空間不足，它其實更樂意在開闊的草原上活動，那樣還可以有效地監視捕食者。 有些比較強壯的生物，還能自己在生態系統中制造生態交錯帶。比如，在印度，當大象移動時，它們會踐踏森林，推倒大樹，將森林變成草原。它們一次又一次地通過相同的路徑，就創造出了一個廊道，稱為大象廊道（Elephant Corridor），最終那里就再也沒有大樹覆蓋了。 這恰好印證了一句話，是魯迅先生說的：其實地上本沒有路，走的人多了，也便成了路。 這樣的區域，的確代表了一些物種的機會，這種機會是由于彼此接近的不同生活條件決定的。多樣性導致系統的穩定性，隨著植被的復雜性和景觀元素的增加，許多不同的生物可以在過渡帶中生存。例如，陸地生物會來到河邊喝水，鳥類通常在這些生態交錯帶中繁衍生息。所以，生態交錯區，對于內部物種來說，那是惡劣的條件，但對于邊緣物種來說，則是有更多機會的地方。許多兩棲爬行類動物，就幾乎只能生活在這樣的交錯帶上，而且，兩棲爬行類動物在其他任一生態系統的內部區域一般也都是找不到的，所以這些生物，我們就稱之為邊緣物種。最典型的兩棲動物，它們能夠沿著這些邊緣完成每天的大部分活動。 還有一些物種，它們只是在某些季節，短時間成為“邊緣物種”，當然我們就稱這樣的物種為季節性邊緣物種啦，其實這樣的物種在自然界當中是相當普遍的。比如，一些魚類在產卵季節從海洋游到河口，海龜到海灘產卵，小海龜出生后又慢慢回到它們的海洋棲息地。 總體上，這些過渡帶，植被的復雜程度越高，生態系統特征就越復雜，導致生態交錯帶的生物多樣性和密度也就越大，這種現象稱為邊緣效應。一般，你總是會發現有很多的鳥類物種沿著陸地-水體交錯帶棲息。同樣，由海洋和河流所形成的交錯帶，那就是三角洲或者是河口嘛，這是淡水、海水和陸地的交錯地帶，復雜程度更高，會出現更多的魚類物種。 如果將邊緣做更多的分析，并圖示出來，可以有這么多可能的過渡。比如，這里的圖1和2的兩種情況，就是具有相同和均勻表面的簡單交錯帶。圖3要復雜一些，每個系統在另一個系統中都有被包含的，所以是創建了多個交錯帶，圖4也是類似圖3的包含，不過有更復雜的形式。圖5和圖6，就是森林或者是河岸的邊緣，這樣的處理可以顯著延長過渡帶，還不會過度地改變環境。圖7是兩個系統的共同滲透，森林邊緣大多是這樣的情況。圖8呢，則顯示了一個動物改變環境的生態交錯帶，比如我們前面見過的大象廊道。 生態交錯帶和邊緣是獨特的，它們支持多種不同生物，所以成為生物多樣性高度敏感的地區。正如我們前面所述，在這些區域生活的物種，其實也面對著嚴酷的生活條件。有些特性，哪怕發生了微小變化，也可能對生活在那里的生物造成災難性的影響。其實，人類也非常鐘情于這樣的區域。因為有些邊緣地帶，對人類來說也提供了非常有利的條件。比如，河岸帶的土地極其肥沃，而且還接近水源，這些條件對農業生產來說當然是非常不錯的，這也就是為什么過去的許多偉大的文明，都發源于河漫灘平原。 但是，人類制造的邊緣，就喜歡將典型的湖岸過渡邊緣，變成了一個非常突兀的結構，在近現代更是混凝土結構，被人工拉直并修筑堤壩，然后在上面建造碼頭。這樣就導致大片的濕地消失，大大降低了防洪效能和環境自凈的能力。因為防洪效能降低，那就必須時刻注意堤防的安全，會增加大量的人力物力。最后造成的結果，就是大堤越來越長，堤身越來越高，但是相應的洪水位因為沒有濕地緩解，也會變得越來越高，這就形成了惡性循環。河道拉直后，徑流速度加快，將會導致下游地區大量的沉積和淤塞，同時也會減少了地下水的補充。我們后面還會詳細討論地下水的問題。 人類還會對內部生態系統產生干擾，產生一些生態交錯帶。比如，當道路通過森林時，這樣，從森林到道路就出現了許多過渡，這種人工交錯帶產生的邊緣，稱為“誘導邊緣”，在植被的種子擴散中起著有害的作用。由于道路縱橫交錯，這樣就將完整的生態系統分成了一個一個的小單元，帶來了生境破碎化的問題。 生境破碎化產生的明顯影響是，棲息地大小減少，棲息地的數量也在減少，因為生境斑塊的數量增加和斑塊被隔離，適合某些物種的棲息地就越來越少了。我們現在知道，由于人類活動的直接和間接影響，世界各地的森林面積都在縮小，海洋中的珊瑚礁也正在減少。所以，生境破壞是生物多樣性減少的最大原因。這些沖突的根本原因，就是我們沒有適當地考慮邊緣在生境中的重要影響 其實還有一個邊緣，大家可能會忽略的，那就是地下水。地球是一個水球但絕大部分在海洋中，但海水中含有大量的鹽和其他無機質，不適合于人類利用。然后，冰川和極地冰蓋占據了淡水的很大一部分，也很難利用。只有極小一部分容易開采的河流和湖泊，才是人類能夠利用的絕大部分。我們經常會忽略的一部分就在這里，地下水幾乎是地球上無處不在的，相當豐富，人類也從幾千年前就開始利用地下水了。 人類通過泉水，挖井這樣的前工業技術來利用地下水。盡管那個時候，人們對周圍物質的世界還缺乏足夠的了解，但對地下水的勘探、開采和質量監測已經相當完備了。17世紀后期之前，人們普遍認為泉水所排出的水，不可能來自雨水，因為常識告訴人們，降雨量是不足的。其實大家的這種常識都不正確，要知道，一場10毫米的中等強度的陣雨，在一小時內把約10萬升水潑灑到一公頃土地上，這比我們澆灌用的水要多許多倍呀。還有呢，人們認為地球是太不透水的，不可能讓雨水滲入地表之下。我上面列的這段文字，就是一位著名的斯多葛派哲學家所說的，盧修斯·安納厄斯·塞內卡（Stoic philosopher, Lucius Annaeus Seneca）宣稱：雨水不可能是泉水的來源，因為雨水只能穿透幾英尺深的地面，而泉水則是從很深的深處流入的。他甚至肯定地認為，再大的雨，也不可能到達地面深度超過10英尺的地方。這樣的論斷，被認為是事實持續了1500多年。 之后，也有許多哲學家，都致力于設計巧妙的假說來解釋泉水和溪流。比如，有人說，泉水和溪流是源自海洋的，海水被風吹進巖石，然后在ft中因巖石的壓力而抬升起來。 還有人說，形成海洋、湖泊、河流和泉水的水，都共同來自一個叫做“韃靼”的大型地下洞穴，所有的水通過各種地下通道返回這個洞穴。我們現在知道，這些說法都是錯誤的。 地下水在氣象學中，是水循環的一部分。地下水貫穿了整個地表，夾在兩層土壤之間。靠近地表的地方是“曝氣區”（zone of aeration），土壤顆粒的孔隙之間充滿了空氣和少量的水。在這一層之下是“飽和區”（zone of saturation），其中的間隙完全充滿了水，沒有空氣。地下水位，就是這里的water table是這兩層之間的邊界。隨著地下水水量的增加或減少，地下水位就會相應上升或下降 地表土壤的孔隙是非常重要的，孔隙越大，土壤所能容納的水量就越大。水穿過這些孔隙的速度稱為地表滲透率。地表滲透率降低，對于這個區域來說可能非常糟糕的事兒。因為隨著地表滲透率降低，地表殘留的水量就會增加，從而可能產生更大的洪水。許多城市的內澇都是城市地表滲透性降低所引發的。滲入土壤的水向下流動，最后到達不可滲透的巖石，就是這幅圖上深黃色的部分，然后才橫向移動。在水進行橫向移動的位置，稱為“含水層”。也就是說，有一個我們看不見的地下河在流動，但是其流動速度很慢，流速通常在每天數厘米、每年數米，甚至是每年數厘米的范圍。 含水層大致分為兩類，承壓含水層和非承壓含水層。非承壓含水層是從地下水位到不透水層之間的區域，沒有上部的壓力，所以稱為非承壓含水層。而充滿上下兩個不透水層之間的含水層，因為承受壓力，如果上覆的不透水層被鑿穿，水能夠從鉆孔上升而噴出。大家是否可以明顯的感覺到，地下水的邊緣很多呀！但我們人類的一些活動，可能也在有意無意之間破壞這些邊緣。 世界各地主要是依賴地表的淡水來滿足日常需求。但隨著人口的增加，僅僅依靠地表水，似乎難于滿足要求。干旱或洪水都可能會對地表水源產生不利影響，因此許多地區將地下水作為重要的水資源。采集地下水，往往比地表水更便宜、更方便、更不易受到污染，而且地下含水層呢，可以在雨季重新充灌，因此是一個相對比較穩定的水源。 但在許多國家，由于缺乏有關地下水開采的規章，人們正在開采越來越多的地下水。你可以隨便在自家后院就建一口井獲得地下水。特別是在印度，地下水可以說是他們的飲用水和灌溉供應系統的支柱，但現在地下水的過度開采，已經威脅糧食安全和土地的穩定。我們知道，地下水補給只能發生在一定程度的降水之后，所以地下水的補給并不受我們控制。地下水的儲存能力也是有限的，再加上地下水補給緩慢，以及土地利用和土地覆蓋的變化，可能會對地下水造成影響，使得地下水補給更是雪上加霜，所以很容易導致過度開采。 那么，我們來看看哪些土地利用的變化會產生影響呢。土地利用變化中，一個顯著的變化是增加城市用地。大多城市地區，實際上是不透水的，因此我們可以認為現在能夠進行地下水補給的面積越來越少了。但如果這么說，似乎是太簡單了一點，也許只看到了問題的一個方面；而從另一個方面講，城市雖然被不透水層所覆蓋，但城市的樹木也相對要少一些，而樹木通常是需要大量水分的，并通過蒸騰作用而散失。實際上，在茂密森林中，通過蒸散而損失的水有可能超過它們對地下水的補給。所以，缺乏補給和蒸散量減少似乎相互抵消。但因為城市人口多，所以總體上還是減少了整個地下水的儲存。 我們再來看看森林。森林需要大量的水來滿足植物生長的需要。同樣的道理，蒸發蒸騰量的損失可能遠大于水的補給量。當森林覆蓋減少時，減少了地表的持水和需水的能力，也就是可能減少地下水補給，但另外一個方面來看，可以增加地表徑流。一般來說，人工林的水分吸收量不會像茂密森林那么高，會大大減少蒸發蒸騰的損失。這個可能與我們理解的有些相悖，如果一個地區從茂密的森林變成了破碎景觀，那么這個地區可能是會促進地下水的補給。 農業用地，會抽取大量的水。一般的水分不夠用，所以需要灌溉。但灌溉用水并不總是清潔的，有時候可能還含有害污染物。如果這樣的水進入地下水位，那么整個含水層就會受到污染，所以污染問題是農業灌溉中需要尤其注意的。一般來說，雨水對農業用地的補給是通暢的。雖然在農業生產活動中，初衷并不是為了增加地下水補給，而是為了防止水土流失，但這樣的措施，減少了地表徑流，增加了對地下水的補給作用，可謂一舉多得。 這樣，我們很容易想到，垃圾填埋場，如果管理不當，會對地下水造成污染。一般我們將廢棄地用于建立垃圾填埋場，任何流經廢棄物的水都可能進入含水層。如果土壤是可滲透的，這些地區的降雨很容易污染地下水。 另外，如果是人工建造的地表蓄水結構，比如水庫、池塘和運河，這個會讓水下滲，地下水會得到補給。但如果這些結構采用了混凝土或者用防滲膜襯底，那就沒有什么太大意義了。2005年北京圓明園的湖泊在修繕過程中作防滲處理引發的爭議就是這個道理。 所以，我們需要對土地利用和土地覆被進行適當調控，以免對地下水補給產生不利影響，這是極其重要的。在變化的區域，我們可以采取各種措施來促進地下水補給。我們必須清楚一個底限，地下水是非常非常重要的水資源，不能掉以輕心。 剛才說這么多，那是因為今天的幾乎每一塊可供利用的土地，都被人類根據自己的需要進行了直接或者間接的改造。所以，整體的狀況是，土地不僅被集約利用，而且還在不斷演變。10年前的農業用地，今天可能成為城市的土地，曾經的林地，現在可能是一個種植園。土地利用和土地覆蓋(LULC)的迅速變化和集約使用，需要我們能更快地量化并制圖，以便我們能夠了解地表變化，并利用這些信息進行最佳利用。 因為土地利用與土地覆蓋經常放在一起，甚至互換使用，所以有人覺得二者是同一個東西，其實不然。土地利用，是在一塊土地上進行的活動，這是一個以人的使用目的為中心的術語。而土地覆蓋，則是地表植被覆蓋的一種類型，這個時候土地是否被人類利用并不重要，不管用不用，土地總是會被某種特定的資源和物質所覆蓋。當然，土地利用與土地覆蓋的變化，并不總是由人類驅動的，自然的力量也會令其發生變化。 土地利用與土地覆蓋變化過程十分復雜，形式各異，大小和速率也不同。一般土地利用與土地覆蓋的變化檢測，并不會單獨進行，通常需要與一個更大的問題聯系起來。我剛才所講的問題，就是有關土地利用與土地覆蓋的變化對地下水補給潛力的影響，就是想告訴大家，界面和邊緣在生態學中無所不在。我們對地表的改變，還會影響到地下。所以，為了愛護地下水資源，我們還必須從地上做起。好在我們現在對地表的監測工作，有了遙感和和地理信息系統的幫助，我們能夠方便、有效地研究和處理大面積的地理信息。這里列出了更多與土地利用和土地覆蓋變化檢測有聯系的問題，希望大家在課后想一想。這里的 LULC，就是土地利用與土地覆蓋變化的簡寫。 好，有關生態學的邊緣問題，我們就講到這里，同學們，再見！
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