植物次生代謝產物中的內源激素是與生俱來的，目前確認的有9種類型。所有內源激素共同參與植物的生長發育和調控對環境的適應性。在生態農業中用誘導脅迫加營養的方法就可激活植物的內源激素。目前市場上的人工合成的激素種類繁多，已經成為農藥的一大類別，對農民來說在購買農資產品上已構成誤區。
? ?
一、植物內源激素的分類
? ?
1. 植物內源激素的定義和特征
植物內源激素是對環境刺激做出應激反應的微量信號分子，是對植物發育有顯著作用的微量有機物質?？捎行д{控植物從細胞生長與分裂，到生根、發芽、開花、結實、成熟和脫落的生命全過程。植物體內激素濃度的變化是在與環境因子的相互作用中產生的，而激素濃度的變化又進一步控制了植物的整個發育進程。
植物激素從產生部位運送到作用部位,在低濃度下也就是在幾納克/克（ng /g）鮮重就可明顯改變植物體某些器官的生長發育狀態。(說明：1克=1000毫克、1毫克=1000微克、1微克=1000納克；1ng=0.001μg=0.000001mg ；克g、毫克mg、微克μg、納克ng)
植物激素具有以下特征：①在植物界廣泛存在著植物內源激素，是與生俱來的，產生于植物的次生代謝；②每種激素都有特異的生物活性，濃度很低就產生作用（人工合成的激素類植物生長調節劑，非常難控制使用量，過量很容易造成對農作物和對人類的傷害）；③激素間有影響，一種激素可抑制或刺激另一種激素的合成。
2. 植物內源激素的分述
植物內源激素有赤霉素、脫落酸、生長素（吲哚乙酸）、細胞分裂素、乙烯、油菜素類固醇、多胺、茉莉酮酸、水楊酸9種。
不同激素之間存在微妙關系，生長素和乙烯控制著細胞生長的速度和發育方向，生長素的提高可誘導乙烯的生成,而乙烯抑制組織和細胞的生長。
脫落酸與赤霉素這兩種激素在植物體內的作用不同，但它們卻都有共同的前體甲瓦龍酸（MVA），含有異戊二烯是萜類化合物，它們被光誘導后，一個生成赤霉素，另一個生成脫落酸。每一種激素有著各自的特性，綜述如下：
①赤霉素（GA）
赤霉素是萜類的雙萜類物質。赤霉素是植物體內的天然產物，是植物生長的諸多環節上的內源調節劑。赤霉素合成部位在芽、嫩葉、未成熟種子、未成熟果實、根尖，能促進種子萌發、延緩葉片和果實的衰老，加速細胞的伸長，促進莖、葉的伸長生長，加速細胞分裂、成熟細胞縱向伸長、節間細胞伸長。大多數植物體內含有10種以上的赤霉素類物質。目前已鑒定出的赤霉素有113種分為兩類：一類是C20分子中含有20個碳原子，另一類是C19的赤霉素失去第20個碳原子。植物種子的赤霉素含量比較高，濃度可達50μg/g（鮮重），而營養器官赤霉素含量很低。
②脫落酸（ABA）
脫落酸是異戊二烯代謝途徑產物，屬于四萜物質，是由β胡蘿卜素轉變而成的。種子中積累脫落酸可促進成熟。脫落酸也是一種脅迫激素，它在植物激素調節對逆境的適應中顯得最為重要。脫落酸主要通過關閉氣孔來保持植物組織內的水份平衡，并通過增強根的透性、提高水的通導性等來增加植物的抗性。在低溫、高溫、干旱和鹽害等多種脅迫下，植物體內脫落酸含量大幅度升高，此現象的產生是由于逆境脅迫增加了葉綠體膜對脫落酸的通透性。脫落酸（ABA）能夠維持細胞結構和膜結構的穩定；防止逆境對細胞器和膜系統的傷害：維持細胞骨架的穩定；提高細胞膜脂碳鏈的流動性，防止膜系統遭受低溫傷害；維持抗氧化劑谷胱甘肽（GSH）的穩定，防止膜脂過氧化；提高細胞的吸水力；改變植物體內的代謝過程，促進某些溶質的積累；在葉內，能調節氣孔運動，促使關閉，減少蒸騰失水；在根中，能刺激離子的吸收與運轉，增加根內滲透組分，提高吸水力。
③生長素（IAA）或稱吲哚乙酸，
生長素屬于生物堿代謝途徑的非蛋白質氨基酸一類，在植物體內極少的含量就有生物活性。大多集中在生長旺盛的部分—胚芽鞘、芽和根尖的分生組織、形成層、受精后的子房、幼嫩種子中，而在趨向衰老的組織和器官中則甚少。生長素的作用是頂端優勢、植物的向性、莖的延長、形成層細胞的分裂和根的萌發。低濃度時可以促進生長，高濃度時抑制生長，甚至使植物死亡，這種抑制作用與其能否誘導乙烯形成有關。
④細胞分裂素（CTK）
細胞分裂素不是萜類但含有萜類側鏈。主要分布在細胞分裂的部位，如：莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發的種子、生長著的果實內部。細胞分裂素促進細胞分裂、消除頂端優勢、促進側芽的迅速生長、延緩植物衰老、抑制莖伸長。細胞分裂素合成部位在植物根尖、葉、芽中。
⑤乙烯（ETH）
乙烯前體是蛋氨酸，是經生物堿途徑下生成的非蛋白氨基酸，乙烯是一種氣體，能促進植物的果實成熟、促進葉片衰老、誘導不定根和根毛的生長、打破植物種子和芽的休眠、抑制植物開花。在分生組織，如：萌發的種子、凋謝的花朵和成熟的果實中乙烯的含量較大。它存在于成熟的果實、莖節和衰老的葉子中。乙烯也是脅迫激素，是次生代謝開啟的信號物質。
⑥水楊酸（SA）
水楊酸是簡單酚類化合物，主要的生理作用是促進生根，延遲果實的后熟和衰老，調節植物的光周期，誘導開花，調節種子發芽和氣孔關閉。當病原侵染植物體后，水楊酸在植物體內急劇增加，抑制過氧化氫酶同時促使超氧化物歧化酶（SOD）活性增加，引起一系列過敏反應，植物將逆境信息傳送到植物的遠端引起植物系統獲得抗性，可誘導呼吸方式從細胞色素呼吸途徑轉到交替呼吸途徑，為植物病理反應提供物質、能量以及信號轉導的基礎。當植物被病原體感染時，酚類化合物苯甲酸和水楊酸二者同時發揮作物。
⑦茉莉酸（JA）
茉莉酸是一種亞麻酸氧化衍生物，具有很強的揮發性，是幫助植物抵抗病蟲害的植物激素。在植物受到害蟲侵害時，茉莉酸作為系統性信號物質對作物的抗性有調節作用，不僅表現在受傷部位，而且在作物未受傷的遠端也產生抗性。對花的雄蕊發育有重要作用。茉莉酸有抗熱性。通常在花和果實等繁殖器官特別是未成熟的果皮中含量高，莖端、根尖和幼葉中也較高。茉莉酸與脫落酸有許多相似之處,如抑制生長、抑制種子和花粉萌發、促進器官衰老和脫落、誘導氣孔關閉、促進乙烯產生、提高抗逆性。
⑧油菜素類固醇（BR）
油菜素類固醇是一種植物甾醇類激素，屬于三萜類物質，是信號轉導物質，在植物界廣泛存在，又稱蕓薹素。以甾醇為骨架的一類植物激素，屬植物內源生理活性物質。
1970年美國農學家密恰爾(J.W.Mitchel)，在油菜花粉中發現了這種能明顯促進幼苗生長的物質，并以此而定名。油菜素類固醇施用很低的濃度下即有促進作物生長和良好的增產效果。油菜素類固醇可以誘導植物的一系列細胞內反應，如莖的延長、花粉管的延長、葉片的彎曲和偏上生長，抑制根的生長、誘導乙烯的合成。油菜素類固醇可提高農作物的抗逆性和產量。參與光信號調節，影響光周期反應，提高作物產量及種子活力，減少果實的敗育和脫落等。
⑨多胺（PA）
多胺是一類生長調節劑。多胺的合成是與乙烯同一代謝途徑，是一組小分子量的含氮脂肪堿，屬于生物堿代謝途徑，其前體都是含硫氨基酸。在植物中以陽離子狀態存在于細胞中，多胺可激活DNA、RNA和蛋白質的合成，影響植物的細胞分裂、花芽分化、根莖生長、胚胎發育、開花和果實成熟的生長過程，以及細胞凋亡。在保護生物膜穩定上發揮作用。在植物缺少鉀、磷、鈣、鎂、鐵、錳、硫等元素以及干旱和高溫條件下，植物體內會產生更多的多胺。同時對各種環境脅迫如鹽脅迫、低溫脅迫、干旱脅迫等產生應激反應。多胺尤其對鹽脅迫的忍耐度高。
? ?
二、植物內源激素的功能和應用
? ?
1. 每種植物內源激素的代謝途徑各異、主要功能各異和發生部位（見表1）。
表1. 植物的內源激素的主要作用與發生部位
名稱
主要作用
發生部位
赤霉素
刺激細胞伸長、促進種子萌發、促進莖和葉片生長，影響根生長和分化，刺激開花和果實發育。
芽頂端,根尖,幼葉片的分生組織和胚芽中
細胞分裂素
促進細胞分裂，刺激生長發育和開花，控制生長和分化，延緩衰老。
莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發的種子、生長著的果實內部
脫落酸
抑制生長，促進器官脫落，促進休眠，在缺水脅迫時關閉氣孔。
葉、莖、綠色果實
生長素
促進根莖生長、細胞伸長、分枝、組織分化，強化植物頂端優勢以及向光性和向地性。
芽頂端、幼葉分生組織、種胚
乙烯
促進果實成熟，加速器官的衰老和脫落，對生長素具有拮抗作用，促進或抑制根、花的發育。
成熟果實的組織、莖節、枯黃葉片和成熟的花
水楊酸
為植物病理反應提供物質、能量以及信號轉導。
可以延遲花瓣的衰老和誘導開花。
茉莉酸
抵抗病蟲害，在花雄蕊的發育中起重要作用。在植物細胞的多種逆境反應中起信號介導的作用，引起細胞抗逆反應產物的表達。
在植物幼嫩組織、花、果皮、種臍、種皮中被發現，維管束中含量高。
油菜素固醇
增加植物對冷害、凍害、病害、及鹽害等的抗性。協調植物體內多種內源激素的相對水平。
廣泛存在于植物的花粉、葉、果實、種子、莖和枝條
多胺
促進植物花芽分化及胚胎發育，延緩衰老，主要存在于嫩組織原生質和老細胞壁中。
植物的根、莖葉、花、果實、種子、塊莖和胚中含多胺
2. 人工合成激素的使用常有負面作用
植物體內存在微量的天然植物激素如乙烯、3-吲哚乙酸和赤霉素等，20世紀20～30年代被人們發現，到40年代開始了人工合成類似物或稱生長調節劑的研究和生產，陸續開發出2,4-D、胺鮮酯（DA-6）、氯吡脲、復硝酚鈉、α-萘乙酸、抑芽丹、矮壯素、蕓苔素內脂BR（云大120）、赤霉素（920）、激動素、乙烯利等，并逐漸推廣使用。人工合成的植物生長調節劑，是一類與植物內源激素具有相似生理和生物學效應的物質，因此被廣泛接受。到目前此類產品的種類繁多，已經成為農藥的一個類別。對農民來說在購買農資產品上已構成誤區。
人工合成的激素類植物生長調節劑，非常難控制使用量，過量很容易造成對農作物和對人類的傷害。一般每畝用量只需幾克或幾毫升。在生產中有的農戶總怕用量少了沒有效果，隨意加大用量或使用濃度，這樣做不但不能促進植物生長，反而會使作物生長受到抑制，嚴重的甚至導致葉片畸形、干枯脫落、整株死亡。正是由于人工合成的激素類農藥在實際應用中容易出現偏差，或致作物過快生長，或致生長受到抑制，最終影響到農產品的品質和風味物質的形成，是農產品質量下降的重要原因。
目前市場上常見到用過量人工合成激素（或者稱之為植物生長調節劑）處理過的農產品，如自動開裂的西瓜、頂花長時間不枯的黃瓜等等。人工合成激素也被用在農產品的貯藏上，比如，青鮮素（抑制發芽）能夠延長馬鈴薯、大蒜、洋蔥貯藏期，但對人類來講是具有致癌作用的物質。其實農作物并不需要那么多外來的激素，人工合成激素有負面作用。
3. 用誘導脅迫+營養來激活植物內源激素
生態農業用脅迫加營養來誘導植物開啟次生代謝并使其正常運轉，作物自身所產生的內源激素，已經可以滿足其生長發育和協調對環境的適應性的需要，最終的果實品質好，更耐貯存。
以山東壽光的韓成龍的經驗為例，韓成龍用四位一體技術，結合用中草藥制劑那氏778給番茄灌根效果好。當番茄的新根長出小于2-3厘米時，把那氏778的50克粉劑，用1斤開水化開，放置2-3天，再兌入200斤-300斤，均勻地灌在1800-2000顆辣椒苗上，成功調動了番茄的內源激素，促使小苗生根，同時提高番茄的抗逆性，整個生育期不用打農藥。此法替代了人們常用的兩種激素生根劑和多效唑，最終使番茄的根系發達、果實靚麗、營養豐富、風味獨特（見圖1）。
圖1. 在番茄上用那氏778稀釋后灌根替代生根劑和多效唑兩種激素，長勢更好
sdfd
梁鳴早
中國農業科學院農業資源與農業區劃研究所 副研究員，植物營養、栽培、生理與植物次生代謝理論研究，在中國農科院氣象所、作物所、院科研部和土肥所，從事雜志編輯、旱稻栽培、植物營養和土壤肥料等科研工作；技術職稱 副研究員同期兼任國際植物營養研究所中國項目部工作，在此期間參加過在美國伊利諾伊大學、加拿大滑鐵盧大學和菲律賓水稻所的技術培訓。2013年參與由中國農科院資源區劃研究所牽頭科研成果鑒定，“有機農業優質高效栽培技術”（排名第4），被評價為國內行業領先技術水平。2013年參與由中國農科院資源區劃研究所牽頭科研成果鑒定，“有機農業優質高效栽培技術”（排名第4），被評價為國內行業領先技術水平。1999年獲得國家科技進步三等獎（第3完成人），獲獎項目“土壤養分綜合系統評價與平衡施肥技術”。
1999獲得《土壤肥力與肥料》國家優秀科技圖書三等獎（第3完成人）。
2000年獲得國家科技進步二等獎，獲獎項目“北方土壤鉀能力及鉀肥高效施用技術研究項目”（第9完成人）。
2001年獲得中國農業科學院科技進步一等獎（第2完成人），獲獎項目“中國土壤肥料信息系統及其在養分資源管理上的應用”。
來源：九孚
