在動物的演化歷程中，社會組織的出現是重要的轉折性事件，它使得動物的適應性大為增強。今天，我們仍能在不同物種中找到社會組織從簡單到復雜的一系列連續變化形式，其中，最引人注目的是人類社會以及以蜜蜂、螞蟻等為代表的社會性昆蟲。與人類社會不同，社會性昆蟲在發育過程中就表現出了形態、生理上的分化現象。
近日，中國科學院昆明動物研究所生物多樣性基因組學研究課題組研究員張國捷、副研究員劉薇薇及其合作者通過構建法老蟻不同品級大腦單細胞轉錄組圖譜，揭示了社會性昆蟲在品級分化過程中出現腦結構和功能特化的現象，揭示了蟻后成熟過程中大腦的可塑性變化，挖掘了調節其生殖力和壽命的關鍵細胞類群。該研究成果以A single-cell transcriptomic atlas tracking the neural basis of division of labour in an ant superorganism為題，發表在《自然—生態與演化》上。
螞蟻起源于1.4億年以前的白堊紀時代，現存約2萬多個物種。廣布于除極地冰原以外的所有陸地生態系統，是生物演化歷程中最成功的動物類群之一。社會性是螞蟻成功的基石。螞蟻社會中存在著明確分工，即品級分化，如工蟻和繁殖蟻。雖然工蟻和蟻后具有同樣的二倍體基因組，但卻表現出明顯的形態、生理和行為的分化。多數螞蟻物種的工蟻沒有繁殖能力，它們只負責打理巢穴事務，而繁殖任務由繁殖蟻來承擔的。未交配的繁殖蟻有翅，交配后雄蟻死亡，雌蟻翅膀脫落，成為蟻后。
昆蟲學家惠勒（William Morton Wheeler）在1910年提出社會性昆蟲“超個體”（superorganism）概念。他指出，整窩螞蟻是一個“超個體”，每個螞蟻都是這個超個體的一個“細胞”，工蟻是它的“體細胞”，而繁殖蟻是它的“生殖細胞”?！俺瑐€體”這個觀點目前已被學界普遍接受。
為了揭示螞蟻品級分化的內在機制，研究團隊以法老蟻（Monomorium pharaonis）為模式生物（圖一），通過單細胞轉錄組測序技術開展研究。獲得了涵蓋法老蟻工蟻、處女繁殖蟻、蟻后、雄蟻4種全品級大腦總共206,367個高質量的單細胞核轉錄組數據。這是世界上首個全面覆蓋一個螞蟻社會中所有分工角色的單細胞圖譜（圖二）。法老蟻是一種適應性極強、對生長環境要求低、世界上廣泛分布的螞蟻。其個體小，繁殖快，發育周期短，群體數量龐大。法老蟻行多后制，蟻群內可同時存在多個蟻后，可以在巢內自交，可誘導產生新的生殖蟻，易于在實驗室多代大量飼養。法老蟻的生物學特點使其成為社會性昆蟲研究極佳的模式物種。
通過比較法老蟻四種成體大腦的細胞組成，研究團隊發現工蟻與雄蟻的大腦是極度特化的。其中負責學習記憶的高級大腦中樞蘑菇體細胞和負責處理氣味信息的細胞在工蟻里豐度極高，而負責處理視覺信息的視葉細胞在工蟻里的豐度則較低。雄蟻大腦的細胞組成趨勢則相反，視葉細胞豐度很高，而蘑菇體細胞和處理嗅覺信息的細胞豐度則顯著降低。處女繁殖蟻和蟻后的大腦則處于中間形態，絕大多數的細胞類群豐度都是居中（圖三）。這意味著工蟻是更傾向于嗅覺感知的動物，它們有發達的蘑菇體，具有更好的學習記憶能力和高級認知功能，能夠處理復雜信息，擁有更為靈活的行為策略。而雄蟻視覺系統極度發達，嗅葉和蘑菇體卻相對不發達，這可能與其僅擔負交配職責而完全不參與蟻巢其他工作的行為相關。處女繁殖蟻和蟻后具有中間形態的大腦，意味著它們具有相對全面的行為模式，可以在必要時擔負各種職責，它們的大腦可能更接近螞蟻社會性起源之前的祖先狀態。
相比工蟻，蟻后的壽命長得多，其壽命也比多數同體型的昆蟲長。研究發現，處女繁殖蟻在交配后轉變為蟻后的過程中，大腦發生了明顯的可塑性變化，很多細胞類群的豐度明顯變化。其中，視葉細胞類群豐度降低，而多巴胺細胞及其下游神經肽細胞豐度增加，一類具有神經保護功能的膠質細胞豐度也顯著增加。這些大腦細胞類群的變化以及神經環路的重塑決定了蟻后生殖功能的極度提升以及壽命的顯著延長，使得蟻后能夠成為巢內長期、高效運轉的生殖機器，為蟻群源源不斷地注入新生力量。
該研究提示了螞蟻不同品級個體的社會分工和展現出的行為差異與其大腦不同的特化程度有關。不同品級個體的大腦有不同方向和程度的特化，彼此之間又功能互補，執行不同的社會行為和功能，從而使得整個蟻群能夠同時擁有生殖、育幼、覓食、防御等全面的功能。因此蟻群成為一個真正意義上的“超個體”，自然選擇作用上升到了蟻群這一更高的組織層次，使得螞蟻在1.4億年的生存競爭中獲得優勢，演化成為地球上極具優勢的動物類群。
此外，研究通過比較螞蟻與果蠅的大腦細胞組成的差異發現，比起果蠅，法老蟻中負責高級認知功能的蘑菇體細胞的豐度顯著提高，其功能也發生了明顯的多樣性分化。跳鐮猛蟻和蜜蜂中，蘑菇體細胞相比果蠅也同樣發生了明顯的擴張及分化，提示了昆蟲社會性的出現是驅動大腦高級認知中樞擴張及多樣性分化的重要力量，這一觀察還需基于嚴格的系統發育關系在多物種比較中加以佐證。
不同于蘑菇體細胞，負責處理視覺信息的視葉細胞則表現出高度保守的特征。尤其是一類在果蠅中負責感知物體運動，使得雄果蠅在求偶儀式中能高效追蹤雌果蠅的視葉細胞，這類細胞在螞蟻中也存在，而且其在螞蟻大腦的分布位置及所表達的特異分子與果蠅高度相似，說明盡管螞蟻與果蠅在演化歷史上已分開了數億年，它們大腦中仍然有較多種類的細胞保持著同樣的分子特征，行使著相似功能。
